Аплизии — морские зайцы. Морской заяц Винегрет с морской капустой и мясом моллюсков

Морской заяц – лат. Aplysia depilans, представитель типа моллюски , относится к классу брюхоногие моллюски. Морской заяц – морское беспозвоночное животное, отличающееся от других животных этого типа, красотой своей формы. Также главной особенностью морского зайца является расположение жабр на спинно-боковой части тела.

Строение

Своё название моллюск получил из-за наличия щупалец расположенных на голове, которые напоминают уши зайца. Раковина морского зайца тонкая и редуцированная, которая прикрывается мантией. Парные двусторонние жабры морского зайца развиты хорошо. Вода в них попадает через отверстие, находящееся позади двух складок кожи (мантии). Движение морского зайца осуществляется с помощью толстого мышечного выроста.

Характеристика животного:

Размеры: длина тела морского зайца от 30 – 60 мм.

Кол-во щупалец: всегда 4, которые расположены на голове животного.

Масса: средний вес морского зайца 300 – 400 г.

Цвет: животное окрашено в тёмные цвета с белыми пятнами. Также окрас тела зависит от специально выпускаемой жидкости в воду, в результате морской заяц окрашивается в фиолетовые, тёмно-жёлтые и другие красивые цвета.

Питание и обитание

Пища поступает через ротовое отверстие и попадает в глотку, смешиваясь со слюнной железой, пища попадает в пищевод, где и происходит пищеварение. От желудка отходит тонкая кишка, постепенно переходящая в эктодермальную заднюю кишку. Эти моллюски питаются мелкими морскими животными и растениями, преимущественно водорослями. Морской заяц широко распространён по всей планете и обитает преимущественно, в тёплых морях.

Морской заяц (род брюхоногих моллюсков) Морской заяц (Aplysia), род морских брюхоногих моллюсков подкласса заднежаберных. Длина тела до 40 см. Головных щупалец 2 пары, из которых задняя по форме напоминает заячьи уши (отсюда назв.). Тонкая пластинчатая раковина покрыта мантией. В мантийной полости расположены железы, выделяющие ядовитую окрашенную жидкость. Нога имеет боковые лопасти, служащие для плавания. Около 35 видов. Растительноядны; обитают главным образом в тропических морях. Крупные нервные клетки М. з. - объект нейрофизиологических исследований. Рис. см. в ст. Брюхоногие моллюски .

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Морской заяц (род брюхоногих моллюсков)" в других словарях:

Аплизия (Aplysia) род брюхоногих моллюсков из отряда заднежаберных (Opisthobranchiata), подотряда покрытожаберных (Tectibranchata), принадлежащий к семейству М. зайцев (Aplysiidae). Особенности семейства: раковина внутренняя малоразвитая, или ее… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

I Морской заяц лахтак (Erignathus barbatus), ластоногое семейства настоящих тюленей. Длина 2,2 2,6 м, весит 225 360 кг. Волосяной покров серо коричневый, иногда с несколькими светлыми пятнами на спине. Меховой покров новорождённого тёмный … Большая советская энциклопедия

Опыты, поставленные на морской улитке аплизии, заложили современные представления о механизмах научения, выработки условных рефлексов, а также памяти. Поэтому они имеют важное значение в изучении таких дисциплин, как Физиология нервной системы, Физиология ЦНС, Физиология ВНД, Нейрофизиология, Нейробиология, Психофизиология и Психология.

Исследователь Э. Кандель на улитках исследовал механизмы памяти, а открыл механизмы пластичности и объяснил механизмы научения, памяти и образования условных рефлексов.

Аплизия (лат. Aplysia), или морской заяц - это крупный морской брюхоногий моллюск (морская улитка), на котором были поставлены очень ценные для нейрофизиологии опыты по изучению нейронных механизмов научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов.

В этих опытах под воздействием раздражителей изменялась сила синаптических связей между нейронами, что и было названо пластичностью .

Нейронные механизмы научения и памяти

Научение поведенческое - это приобретение новых форм поведения и реагирования на раздражитель.

Научение нейронное - это изменение ответной реакции нейрона на приходящее к нему возбуждение.

"В своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определённого подмножества этих связей". Источник: Kandel, E. R. (2007), In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind, New York: W. W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-32937-7.

Память можно обнаружить в разных формах: 1) декларативная память - это запоминание какой-либо информации, 2) процедурная память - это запоминание каких-либо действий или их последовательности. В обоих случаях происходит фиксация (закрепление) усвоенного опыта, т.е. того, что происходило раньше.

"Запоминалка" для нейронных механизмов памяти

Память - это не шкаф для хранения,
а лёгкий надёжный путь возбуждения!

Память включает в себя несколько этапов:
1. Перевод сенсорных образов или моторных программ в форму, доступную для хранения в нервной системе, т.е. кодирование
2. Фиксация (закрепление) полученных кодов, чтобы они не изменялись в дальнейшем при хранении.
3. Сохранение в течение определенного времени полученных нервных кодов.
4. Извлечение сохраняющихся кодов, перевод их в состояние, доступное для воспроизведения.
5. Восстановление по извлеченным кодам сенсорных образов или моторных программ.
6. Воспроизводство восстановленных сенсорных образов и моторных программ или их использование.
Впервые в психолгии последовательный научный подход к изучению памяти применил Эббингауз. Правда он не применял статистического подхода, и все эксперименты провёл на себе (используя множество трёхбуквенных сочетаний, не имеющих смысла).

В экспериментах на аплизии изучили три явления (научение, память, условные рефлексы) на трёх уровнях (поведенческом, нейронном, молекулярном).

1. Поведенческий (организменный)

Известны три варианта простых форм научения:
1. Привыкание (габитуация) – это ослабление первоначального ответа после многократных повторений одинакового раздражения. У высших животных привыкание (или угасание) характерно для ориентировочного рефлекса, возникающего на новизну раздражителя. Ответная ориентировочная реакция угасает при повторах раздражения одним и тем же раздражителем (стимулом).

У аплизии Кандель получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону - трубочке, через которую аплизия втягивает воду, направляя её к жабрам. Но если проводить подряд несколько одинаковых прикосновений к сифону, то аплизия начинает всё слабее втягивать жабры и в конце концов вообще прекращает их втягивать. Это и есть привыкание на уровне поведения - ослабление ответной реакции при повторах раздражения.

Вот что пишет сам Кандель:

Привыкание означает ослабление поведенческой реакции при многократном повторении стимула, который вначале был новым. Когда на животное действует новый стимул, оно сначала отвечает комбинацией ориентировочного и защитного рефлексов. При повторении сигнала животное быстро обучается узнавать его. Если за ним не следует награда или он оказывается безвредным, животное ослабляет и в конце концов подавляет свои реакции на него. Хотя привыкание удивительно просто, оно, пожалуй, является самой распространенной формой обучения. Путем привыкания животные, включая человека, научаются игнорировать стимулы, утратившие новизну или значение. Привыкание освобождает их для реакций на стимулы, которые влекут за собой награду или имеют значение для выживания. Считается, что привыкание является первым процессом обучения, возникающим у детей; оно обычно используется для изучения развития таких интеллектуальных процессов, как внимание, восприятие и память.

2. Сенситизация (сенсибилизация) - это повышение чувствительности и усиление реакции на умеренный раздражитель, если перед ним было нанесено сильное другое раздражение. Важно отметить, что для получения сенситизации сильное раздражение наносится именно до проверочного раздражения. Также важно учесть, что сенситизация неспецифична к проверочному раздражителю, т.е. любые слабые раздражители на фоне сенситизация дадут более сильный эффект.

У аплизии Кандель, как мы уже говорили ранее, обычно получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону.

Для вызывания сенситизации аплизии наносилли вначале сильный удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и уже после этого прикасались к её сифону. В этом случае получали сильное втягивание жабр. Таким образом, после предварительного сильного раздражения хвоста последующие прикосновения к сифону вызывают уже не умеренное, а сильное втягивание жабр. Т.е. происходит сенситизация - повышение чувствительности к умеренному раздражению сифона. Это и есть сенситизация на уровне поведения.

3. Ассоциация (условный рефлекс) - это появление усиленой реакции на раздражитель, если при его повторении после него каждый раз давали сильное раздражение. Происходит ассоциация (связывание) двух раздражителей и слабый раздражитель начинает вызывать не свою обычную реакцию, а ту реакцию, которую вызывал сильный раздражитель.

Ассоциация (условный рефлекс) – это специфическое усиление первоначальной реакции на раздражитель по типу ответной реакции на более сильный раздражитель. В результате ассоциаций (связи) двух раздражителей, сближенных по времени, получается так, что слабый раздражитель предшествует сильному и предупреждает о нём нервную систему.

Большой заслугой Канделя явилось получение условного рефлекса на аплизии - сравнительно примитивном животном. У аплизии Кандель раздражал сифон и получал умеренное втягивание жабр. После этого он тут же наносил ей удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и получал сильное втягивание жабр. После нескольких повторов таких сочетаний раздражителей (слабого, а затем сильного) происходила ассоциация их действия, т.е. устанавливалась информационная связь между ними. Теперь прикосновение к сифону вызывало сильное втягивание жабр, такое же, как при ударе током по хвосту. В отличии от сенситизации, это сильная реакция жабр была специфична по отношению к условному раздражителю, т.е. прикосновению к сифону. Прикосновение к другим частям тела не вызывало такой сильной реакции жабр (в то время как при сенситизации - вызывало).

Таким образом, Э. Кандель получил на аплизии простые поведенческие аналоги сложных форм поведения, характеризующих научение, которые присущих высшим животным и человеку.

Память проявлялась в этих опытах во влияниях предшествующих действий на последующие. Это означало, что аплизия училась и запоминала свой опыт. Её жабры действовали по-разному, в зависимости от предшествующего раздражения. Т.е. аплизия умела перестраивать свое поведение. Кандель решил найти нейронные механизмы этих явлений.

2. Нейронный (клеточный) уровень научения, памяти и рефлексов

Кандель нашёл у Аплизии в абдоминальном(брюшном) ганглии сенсорные нейроны (афферентные). При раздражении сифона в них возникал потенциал действия. Затем он нашёл моторные нейроны. При их раздражении электрическим током происходило втягивание жабр. Оказалось, что сенсорные нейроны связаны с моторными. При раздражении электротоком сенсорных нейронов регистрировался потенциал действия в моторных нейронах, связанных с сенсорными, а затем происходило втягивание жабр.

В отличии от поведенческих опытов, в этой серии опытов раздражение наносилие не на тело аплизии, а непосредственно на нейроны. При этом производили регистрацию электрических потенциалов, рождающихся в нейронах. Всё это делалось для упрощения картины, такой способ научного подхода называется редукционизмом (упрощением). Кандель выделял нейронные цепочки, состоящие из сенсорных и моторных нейронов и в ряде опытов исследовал их вообще отдельно от аплизии. Оказалось, что все 3 формы научения имеют нейронные аналоги, т.е. проявляются даже на уровне одних только нейронов.

1. Привыкание
Если повторно многократно раздражать электротоком сенсорный нейрон, то уменьшаются потенциалы, возникающие в моторном нейроне. Происходит ослабление электрической реакции нейрона. Это и есть нейронный аналог привыкания (угасания ориентировочного рефлекса).

2. Сенситизация
Если перед раздражением сенсорного нейрона нанести раздражение электротоком связанному с ним модулирующему нейрону, то последующее раздражение током сенсорного нейрона приведёт к появлению увеличенных потенциалов у связанного с ним моторного нейрона. Это и есть нейронный аналог сенситизации. Это явление усиления в работе синапса называют гетеросинаптическим облегчением (heterosynaptic facilitation). В нашем случае это было облегчение в работе синапса, связывающего сенсорный нейрон с моторным.

1. Ассоциация
Если повторно многократно раздражать сначала сенсорный нейрон, а затем модулирующий нейрон, то при раздражении отдельно сенсорного нейрона в моторном нейроне будут теперь возникать более сильные ответные потенциалы. Это и есть нейронный аналог условного рефлекса.

Выводы Э. Канделя с сотрудниками, сделанные на основании опытов на аплизии:

"Клеточные механизмы обучения и памяти кроются не в особых свойствах самого нейрона, а в связях, которые он образует с другими клетками нейронной цепи, в состав которой входит".

Начнем знакомство с самого маленького представителя в семействе морских зайцев (Aplysiidae) — карликового морского зайца (Aplysia parvula). Обитает он на глубине от 5 до 24 метров. Размер его не превышает 70 мм. Цвет у этого маленького брюхоногого моллюска с ушами как у кролика (на самом деле это чувствительные придатки) бывает коричневый, темно-бордовый или оливково-зеленый, встречаются и пятнистые особи. Темные цвета широко распространены в Красном море и в западной части Индийского океана, встречается и в западной части Тихого океана, хотя и не часто. У бледных образцов тело кремового цвета с черной окантовкой устных щупальцев, ног, и параподий.

Обе цветовые формы малы. Хотя, бледные особи карликового морского зайца вырастают до 120 мм. Есть еще и черная форма: тело темно-коричневого или черного цвета, иногда с белыми крапинками, и с бледно-розовой или фиолетовой окантовкой на параподии и щупальцах. Бледные особи встречается в мелких приливных зонах с водорослями, в то время как темная форма находится на коралловых рифах на более открытых участках. Питается аплизия различными видами водорослей. Яйца карликового морского зайца представляют массу запутанных липких строк оранжевого, зеленого или коричневого цвета, которые можно обнаружить в скалах или среди водорослей.

Аплизия калифорнийская (Aplysia californica) или калифорнийский морской заяц – один из самых крупных заднежаберных брюхоногих моллюсков в этом семействе. Этот вид обитает в тихоокеанском прибрежье Северной Америки (в Калифорнии) и Северной Мексики, но можно встретить и у Флориды. Эти морские слизни предпочитают населять световые зоны, где бурно растут водоросли, на глубине до 20 метров. Максимальный размер, который задокументирован у калифорнийского морского заяца, составлял 75 см, хотя большинство особей обычно имеют длину вполовину меньше.Взрослые животные могут весить до 7 кг. Только близкородственный вид, черный морской заяц (Aplysia vaccaria) , может вырасти еще больше. Полакомиться морским зайцем желающих не так уж и много. Среди них гигантский зеленый анемон (Anthopleura xanthogrammica), морские звезды и омары. Для защиты морской заяц действует практически также как каракатица, использует красновато-пурпурные чернила, которые выпускает из мантийной полости.

Как и все морские зайцы Аплизия калифорнийская – гермафродит, а для спаривания формирует цепи, в которых иногда насчитывается до 20 животных, таким образом, каждое животное может выступать в роли самки или самца. Оплодотворенные и отложенные яйца желто-зеленого цвета, а через 8-9 дней становятся коричневыми. Спаривание происходит в летние месяцы, как только температура воды повышается до 17 градусов по Цельсию. Репродуктивной зрелости моллюск достигает через 85 дней после вылупления (или 133 дней после нанесения оплодотворенных яиц, стадии планктона).Развитие нервной системы длится в общей сложности 140 дней. Полный жизненный цикл составляет около года, но может продлиться за счет низких температур.

И еще несколько слов о Калифорнийском черном морском зайце (Aplysia vaccaria), невероятно большом морском слизняке. Этот брюхоногий моллюск не только самый большой в семье Aplysiidae, но и самый большой из всех известных видов морских слизней. Максимальный размер, который был официально зафиксирован у черного морского зайца, составлял 99 см, а весил почти 14 кг. Пока на сегодняшний день он остается самым крупнейшим в мире моллюском среди живых брюхоногих. В отличие от других представителей этого семейства черный заяц не способен производить чернила. Питается он бурыми водорослями, они-то, по всей видимости, и придают ему темную окраску.

На снимке на первой обложке заяц-русак, живущий в Европе, Азии, а также завезённый в Америку и прижившийся там. Да и у нас в стране его специально расселяли ещё до войны как ценный, в том числе пушной, объект охоты.

Трудно сказать почему, но в названия некоторых животных, мало связанных и даже совсем не связанных родством с зайцами, вошло слово «заяц».

Дальше всего от настоящих зайцев отстоит морской заяц. На самом деле это моллюск, нечто вроде слизня, живущего в тёплых морях. Научное его название - аплизия. Некоторые виды морских зайцев по размеру приближаются к сухопутным, достигая длины 75 см и веса около двух килограммов. Морские зайцы - любимый экспериментальный объект нейробиологов: вся нервная система этих моллюсков состоит из 20 тысяч клеток, причём клетки настолько крупные, до миллиметра в поперечнике, что видимы простым глазом. Биологам удобно впрыскивать в эти нейроны разные соединения, подключать к ним электроды и записывать реакцию нервной системы.

Несколько ближе к нашим сухопутным зайцам морской заяц - рыба. Всё же позвоночное животное. Но почему её так прозвали - неясно. У моллюска головная часть тела с двумя толстыми щупальцами хотя бы слегка напоминает заячью морду с ушами, но уж рыба с зайцами внешне не имеет ничего общего. Скорее ей подходит её научное имя - химера чудовищная. Съедобна, но существенного промыслового значения не имеет.

Ещё ближе к сухопутным зайцам - тоже млекопитающее, морской заяц, он же лахтак - самый крупный тюлень в фауне России. Длина до 2,5 м, вес до 300 кг. Распространён во всех приполярных морях Северного полушария, этих тюленей встречали даже в районе Северного полюса. Раньше северные народы охотились на лахтака; шкура шла на байдарки, мясо и жир - в пищу. Но сейчас охота запрещена, вид близок к исчезновению.

И наконец, самый близкий родственник зайца - земляной заяц, крупный тушканчик из отряда грызунов, соседствующего с отрядом зайцеобразных. Земляной заяц живёт в степях на юге России, в Туркмении, Казахстане, Узбекистане и на Украине, на севере Китая. Как и многие грызуны, может вредить сельскому хозяйству. Длинные ноги позволяют этому небольшому зверьку (вес до 300 г) прыгать в длину на три метра.